剛剛過去的大年里，美食是不可缺少的節(jié)日元素。您知道嗎？在很多食品中，都有酵母的身影。酵母這種單細(xì)胞真菌，二百萬年前來到地球，一萬年前與人類同行，它游蕩在空氣、植物表面和土壤里，因偶爾偷偷溜進(jìn)人類的廚房，陰差陽錯(cuò)地為人類飲食創(chuàng)造出了松軟的面包、美味的啤酒以及各種發(fā)酵食品。盡管如此，酵母卻一直未被人類所察覺，直到1680年顯微鏡的出現(xiàn)，才讓這位默默無聞的同行者現(xiàn)出真身。
從此酵母開始被有意識(shí)地納入生產(chǎn)，不光是食品，在日化、醫(yī)藥、生物科技等領(lǐng)域，都有酵母的貢獻(xiàn)。作為基因與醫(yī)學(xué)研究的模式生物，酵母還幫助許多科學(xué)家摘得諾貝爾獎(jiǎng)的桂冠。
其實(shí)你一直都在
距今三億六千年前，微生物在地球上誕生。無論從時(shí)間還是數(shù)量來看，地球都更像是微生物的星球。微生物無處不在：從萬丈高空到千尺深海，從極寒之地到火山巖口——就在你讀這篇文章的時(shí)候，你我的臉上也有數(shù)以千萬的微生物在活動(dòng)。直到今天，人類所了解到的微生物也只占地球微生物總量的1%，但不了解不代表不能同行。
有一種單細(xì)胞的微生物真菌，大約出現(xiàn)在距今二百萬年前，它們?cè)诳諝庵酗h浮，在土壤里增殖，每克土壤里差不多有兩千萬到五千萬個(gè)。兩百萬年后的今天，它們已經(jīng)完全融入了人類生活。打開冰箱，奶酪、啤酒、面包、泡菜，以及醋和醬油……大部分食物里都有它的身影。
這種與人類同行的微生物，就是酵母。
酵母是一種天然的發(fā)酵劑，能把糖發(fā)酵成酒精和二氧化碳，由此可以推斷出人類最早遇到酵母菌的時(shí)間——既然猴子等動(dòng)物在吃下熟透的水果以后會(huì)“醉酒”，遠(yuǎn)古人類的祖先也免不了在采集果實(shí)的過程中吃過酵母菌發(fā)酵后的果實(shí)。
8000年前，酵母菌飄進(jìn)了富含糖分的葡萄酒里。發(fā)酵前的葡萄果實(shí)每克大概含有兩百萬個(gè)酵母菌，在發(fā)酵二十四小時(shí)以后，酵母菌的數(shù)量便爆炸性地增長到兩億個(gè)。
5000年前，飄浮空中的野生酵母菌鉆進(jìn)了古埃及人用小麥粉制作的面餅里，和小麥粉的糖分相互作用，產(chǎn)生的二氧化碳把面團(tuán)撐得蓬松柔軟——人類歷史上第一個(gè)發(fā)酵面包就這樣誕生了。酵母給面包帶來松軟的口感和特別的香味，更延長了面包的保存時(shí)間。
差不多在同一時(shí)期的古埃及，野生酵母擁抱住谷物淀粉中的可發(fā)酵糖，誕生了“液體面包”——啤酒。每次啤酒發(fā)酵完成時(shí)，釀酒師都會(huì)將啤酒表面的泡沫或絮狀物刮下，接種到下一批啤酒發(fā)酵液里。這層絮狀物被稱為“yeast”，源自希臘語“zestos”（沸騰），“yeast”也就是后來酵母的英文名。
酵母還飄進(jìn)中國人的白酒、饅頭、醬油、醋以及烏龍茶，進(jìn)入日本人的納豆、清酒、味噌，還有歐洲人的奶酪、起司。人類在無意識(shí)的狀態(tài)下將酵母納入飲食生活已有上萬年，但并不知道它的存在。古埃及人認(rèn)為面包的發(fā)酵是神仙的恩賜，葡萄酒發(fā)酵的芬芳被認(rèn)為是酒神的魔法。這些神奇的反應(yīng)大多被看成是神秘力量的作用，沒有人知道神仙或者魔法師的真身其實(shí)是一種小真菌。
發(fā)酵不僅可以創(chuàng)造新的食物，用發(fā)酵法還可以保存食物，整個(gè)過程像是一場微生物之間的戰(zhàn)爭。在人類毫不知情的情況下，數(shù)以億萬計(jì)的發(fā)酵菌與腐敗菌激烈廝殺，這是一場以生死為前提的地盤爭奪戰(zhàn)。一種微生物不斷增殖，把其他微生物趕盡殺絕。如果發(fā)酵菌贏了，食物的保質(zhì)期得以延長數(shù)月甚至數(shù)年，人類藉此熬過糧食短缺的寒冬；而一旦腐敗菌占了上風(fēng)，變質(zhì)的食物則會(huì)讓人上吐下瀉甚至引發(fā)嚴(yán)重的食物中毒——而一場場微生物大戰(zhàn)，都一次次發(fā)生在悄無聲息中。
就這樣，在人類身邊默默無聞地陪伴了上萬年的酵母，直到1680年顯微鏡出現(xiàn)，才在人類歷史上首次現(xiàn)身。
發(fā)現(xiàn)酵母曾一度造成惶恐
1674年，荷蘭人安東尼·列文虎克磨制出了世界上第一臺(tái)光學(xué)顯微鏡，這是一臺(tái)利用光學(xué)原理，把人眼所不能分辨的微小物體放大成像的高倍顯微鏡。在顯微鏡下，微觀世界的神秘面紗被揭開了一角，列文虎克也因此成為發(fā)現(xiàn)微生物的第一人。他用這臺(tái)顯微鏡觀察并描述了各種東西：在觀察蝌蚪尾巴時(shí)發(fā)現(xiàn)了血液回圈和紅細(xì)胞，從雨后的積水里發(fā)現(xiàn)了“幾乎像小蛇一樣用優(yōu)美的彎曲姿勢(shì)運(yùn)動(dòng)”的微生物，也就是細(xì)菌；他還觀察到了淡水藻類微生物、昆蟲的復(fù)眼，以及——酵母。
顯微鏡下的酵母菌呈卵圓、橢圓或柱形，是一種單細(xì)胞真菌，生命力蓬勃。酵母在不斷地增殖，大部分采用對(duì)等分裂的方式，即一生二、二生四……如此不斷自我復(fù)制；另有一種以出芽的方式，即母細(xì)胞上突起變大的子細(xì)胞分裂后再出芽。酵母菌的這些特性，為幾百年后酵母產(chǎn)業(yè)的興起以及科學(xué)研究界以酵母為模式生物的變革埋下了伏筆，但當(dāng)時(shí)的人們還不理解酵母的作用，只是驚訝于新發(fā)現(xiàn)的微生物世界所帶來的震撼，就像今天的我們?nèi)匀粚?duì)大部分微生物一無所知。
直到一百多年后，也就是1857年，法國微生物學(xué)家路易斯·巴斯德發(fā)表的論文《關(guān)于乳酸菌的發(fā)酵記錄》，才揭示出了酵母與面包以及釀酒之間的秘密。時(shí)任法國里爾工學(xué)院院長兼化學(xué)系主任的巴斯德潛心研究工業(yè)酒精制作，正幫里爾一家酒精工廠解決技術(shù)問題。他把工廠里的各種甜菜根汁和發(fā)酵液體帶回實(shí)驗(yàn)室觀察，由此發(fā)現(xiàn)了酵母菌在發(fā)酵過程中所起的作用。巴斯德發(fā)現(xiàn)，酵母菌屬于兼性厭氧菌，在有氧和無氧環(huán)境下都能生存。在有氧的環(huán)境中酵母會(huì)進(jìn)行有氧呼吸，而在缺氧條件下，酵母則可以分解糖，生成酒精和二氧化碳。使酵母無氧呼吸并控制它們接觸到的糖分量，就是釀酒的關(guān)鍵，酵母在面包里的發(fā)酵膨脹也是如此。在人們將酵母納入飲食生活五六千年后，終于認(rèn)識(shí)了默默無聞的功臣酵母。
巴斯德發(fā)現(xiàn)了面包里的酵母，在當(dāng)時(shí)的條件下，自然覺得活動(dòng)的真菌酵母也有可能和其他有害細(xì)菌一樣，會(huì)藏在食物里給人們帶來健康危害。這樣錯(cuò)誤的認(rèn)識(shí)給當(dāng)時(shí)人們帶來了惶恐，一度人們干脆對(duì)發(fā)酵面包敬而遠(yuǎn)之，因?yàn)獒劸埔搽x不開釀酒酵母，所以禁酒令也隨之流行。恰在同一時(shí)期，人們發(fā)現(xiàn)二氧化碳這種氣體可以融入水中，主打醫(yī)學(xué)功效的蘇打水跟著誕生并且銷售火爆。一家面包公司放棄采用酵母發(fā)酵，而是將二氧化碳?jí)哼M(jìn)水里的技術(shù)應(yīng)用到面粉里，由此制造出了無酵母的“充氣面包”。
體積比傳統(tǒng)面包更蓬松的“充氣面包”看似帶著新時(shí)期的科技感，也確實(shí)因?yàn)?ldquo;無需擔(dān)心酵母細(xì)菌”而流行過一陣，但也只是曇花一現(xiàn)。原因是看似完美的面包嘗起來卻口感空洞，缺少原有面包的香氣。人們發(fā)現(xiàn)原來酵母的作用不止是發(fā)酵和膨脹，還可以帶給食物別樣的風(fēng)味。酵母在面團(tuán)中會(huì)溶出酵母內(nèi)的還原性成分——谷胱甘肽、氨基酸、酶等，能賦予面團(tuán)二氧化碳所不能賦予的特性，而不同地區(qū)含有不同菌類的酵母，所帶來的風(fēng)味也各不相同。
之后人們對(duì)它了解得越多，就越發(fā)覺它的強(qiáng)大——酵母自身含有豐富營養(yǎng)（優(yōu)質(zhì)蛋白和完整B族維生素），除了全面進(jìn)入飲食生產(chǎn)，酵母還可以凈化水源、用作飼料、制造能源，在食品、生物、環(huán)保、能源、醫(yī)學(xué)方面都大展身手，人類大量制造酵母的時(shí)代隨之來臨。
工業(yè)制造帶來無限膨脹
19世紀(jì)70年代，第一個(gè)酵母制造工廠在奧地利的維也納誕生。該工廠以糧食谷物為原料，采用溫和通風(fēng)培養(yǎng)法，可以同時(shí)制成酵母以及酵母發(fā)酵糖分后的酒精。用這種方法制成的酵母又被稱為“壓榨酵母”——無數(shù)個(gè)酵母菌游蕩在液體的培養(yǎng)液中，使用時(shí)可以滴用。不過以液狀保存的酵母需要冷藏，否則容易腐壞使酵母失去活性。
到了20世紀(jì)60年代，荷蘭公司率先開發(fā)出活性干酵母的生產(chǎn)技術(shù)。活性干酵母是篩選培育出有耐干燥能力、發(fā)酵力穩(wěn)定的酵母，利用現(xiàn)代生物技術(shù)和設(shè)備將工業(yè)規(guī)模生產(chǎn)的鮮酵母細(xì)胞，干燥成干物質(zhì)95%以上、水分5%以下的干酵母。再經(jīng)過擠壓成形和干燥切割，把小塊的干酵母團(tuán)用真空或惰性氣體（氮?dú)饣蚨趸迹┑匿X箔袋或金屬罐包裝。好似在沉睡中的干酵母，在架上的保存期可以長達(dá)一至兩年，無需低溫冷藏，運(yùn)輸和保存都十分方便。使用時(shí)，干酵母加一點(diǎn)水即“復(fù)活”成具有生理活性的細(xì)胞。從此以后，使用干性酵母成為家庭面食發(fā)酵的主流。
在我國，就在幾十年前，許多北方農(nóng)村家庭在做饅頭時(shí)，還會(huì)從廚房請(qǐng)出一塊“老面”來進(jìn)行發(fā)酵。這是每家每戶廚房的寶貝，每塊面團(tuán)上的酵母及菌落各不相同，因此各家饅頭的風(fēng)味也各有差異。每次揉面時(shí)加入老面團(tuán)，蓋上濕布讓面團(tuán)發(fā)酵一夜，第二天上蒸籠時(shí)也不忘留下一塊發(fā)酵好的面團(tuán)，作為下次發(fā)酵的“引子”。這樣的面團(tuán)里除了酵母，還可能有其他各色雜菌。雜菌在合作發(fā)酵時(shí)會(huì)產(chǎn)生酸味，所以家庭制作的面團(tuán)往往會(huì)加入堿水，堿水加得多了就會(huì)變成黃色的堿水饅頭。
中國的酵母行業(yè)開始于1922年，從上世紀(jì)50年代起，酵母生產(chǎn)逐漸形成規(guī)模。近些年來，人們逐漸習(xí)慣了從超市購買活性干酵母進(jìn)行自家廚房里的面食發(fā)酵。
2010-2016年，全球酵母工業(yè)復(fù)合增長率為8.6%，2016年全球酵母產(chǎn)業(yè)規(guī)模為51億美元。我國酵母工業(yè)雖然起步較晚，但近些年的年平均增長率可達(dá)10%。今天，酵母工業(yè)已經(jīng)成為一個(gè)高技術(shù)水平的成熟產(chǎn)業(yè)，產(chǎn)業(yè)鏈的上游為甘蔗、甜菜榨糖的生產(chǎn)與供應(yīng)，產(chǎn)業(yè)鏈中游則是在糖分的喂養(yǎng)下，在酵母工廠源源不斷生產(chǎn)出面用酵母、酒用酵母、酵母抽提物、酶制劑多肽其他提取物等酵母制品，對(duì)接到下游的酒業(yè)、食品、醫(yī)藥、日用、飼料、調(diào)味品、生物保健等廣闊領(lǐng)域。
穿越時(shí)空
用酵母穿越回5000年前
嘗嘗古代世界啤酒的滋味
穿越劇里往往有一個(gè)觸發(fā)機(jī)關(guān)，諸如“月光寶盒”那種連接古今的點(diǎn)——想象力照進(jìn)現(xiàn)實(shí)，酵母就有這樣的魔力。
根據(jù)2019年5月英國《每日郵報(bào)》的消息，以色列文物管理局和以色列大學(xué)的研究員已經(jīng)成功用古代酵母提取物釀造出了啤酒與蜂蜜酒。這些古代酵母，或者說酵母菌落，來自公元前3000年到公元4世紀(jì)的考古遺跡，包括耶路撒冷南部一座波斯時(shí)代的宮殿，以及以色列與加沙地帶交界處的一個(gè)有5000年歷史的埃及釀酒場。
酵母可以在沒有食物的情況下存活很長時(shí)間，這給了微生物學(xué)家復(fù)活古代酵母的機(jī)會(huì)。在被喚醒的古微生物的幫助下，以色列考古學(xué)家和啤酒研究學(xué)者利用來自古代世界的酵母發(fā)酵，再加上考古配方與陶器殘余物的分析結(jié)果，釀造出了古代飲品——這也是人類歷史上第一次用古代酵母釀制發(fā)酵飲品。
啤酒和面包，是古埃及和美索不達(dá)米亞人日常飲食的重要組成部分。就在以色列考古學(xué)家喝下古代啤酒的兩個(gè)月后，美國技術(shù)開發(fā)員與生物學(xué)博士也利用皮博迪博物館古埃及陶器藏品的微生物樣本，經(jīng)過測序以及數(shù)據(jù)分析，甄別提取出了古埃及時(shí)期的面包酵母。加上古埃及人常用的呼羅珊小麥面粉，美國研究者在自家廚房烹飪出了古埃及面包的滋味。不止啤酒和面包，或許借助古代酵母的穿越魔法，古代世界奶酪、葡萄酒以及腌菜等等發(fā)酵食物的風(fēng)味，都有可能在現(xiàn)代人面前重現(xiàn)。古代世界的文化和飲食滋味打開了一扇新的大門，而大門的開啟者，就是微小的酵母菌。
現(xiàn)代科技
多位諾貝爾獎(jiǎng)獲得者
站在酵母的“肩膀”上
一沙一世界，一粒渺小的酵母細(xì)胞也能折射出浩瀚星球。生命科學(xué)旨在研究萬事萬物的生命活動(dòng)，從20世紀(jì)起發(fā)展日新月異。而如果把生命科學(xué)比作一個(gè)舞臺(tái)，受科學(xué)家追捧的各種模式生物比作明星的話，酵母就是其中最耀眼的那一位。
作為單細(xì)胞真核生物，酵母比多細(xì)胞模式生物簡單，又比細(xì)菌多了細(xì)胞核；酵母突變性明顯，易于觀測、可用發(fā)酵模式增殖，易于操作、同源重組架基因變異的多樣性，易于后期篩選——種種明顯優(yōu)勢(shì)，使酵母成為生命科學(xué)研究界的“寵兒”，許多科學(xué)家也是以酵母為模式生物基礎(chǔ)，摘得各自領(lǐng)域諾貝爾獎(jiǎng)的桂冠。
1907年，畢希納從慕尼黑釀酒酵母著手，因?yàn)?ldquo;無細(xì)胞發(fā)酵的發(fā)現(xiàn)”獨(dú)享當(dāng)年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)；1929年，馮歇爾從酵母汁中提取出高純度輔酶，憑借“酶的組成和輔酶的發(fā)現(xiàn)”獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)；1935年，特奧雷爾完成酵母黃色氧化酶的分離和純化，由于在“氧化酶本質(zhì)和作用方式方面的發(fā)現(xiàn)”而獲得諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)；1965年，霍利以酵母為研究對(duì)象，完成酵母丙氨酸-tRNA序列的測定，“破譯遺傳密碼”因此獲得諾貝爾生物學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)……
進(jìn)入分子生物學(xué)時(shí)代以后，酵母更是作為生物學(xué)研究的重要模式生物。正是基于酵母在細(xì)胞周期、端粒保護(hù)、囊泡運(yùn)輸、細(xì)胞自噬、蛋白伴侶、細(xì)胞生長信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、DNA損傷應(yīng)答等種種方面為模式生物的研究實(shí)驗(yàn)，科學(xué)家拿到了破解人類長壽密碼、攻克癌癥等疾病技術(shù)的鑰匙，展現(xiàn)出一顆酵母細(xì)胞的無限可能。
2017年，來自《科學(xué)》雜志的論文稱，人工合成酵母基因組項(xiàng)目里的中國科學(xué)家重新編寫了一種真核生命，也就是釀酒酵母的DNA。人工合成酵母基因組項(xiàng)目（Sc2.0項(xiàng)目）是由多國團(tuán)隊(duì)共同參與的國際項(xiàng)目，目標(biāo)是重新設(shè)計(jì)合成一個(gè)真核單細(xì)胞微生物。項(xiàng)目組以酵母的16對(duì)染色體為基礎(chǔ)，用電腦程序重新設(shè)計(jì)酵母菌的DNA序列，通過化學(xué)合成的方式合成出寡核苷酸鏈（即超級(jí)短的DNA），再像拼積木一樣搭建成長鏈的DNA。截止到《科學(xué)》雜志發(fā)文，項(xiàng)目組已經(jīng)合成了六對(duì)半染色體，其中有一半以上來自中國科學(xué)家的研究成果。這是世界上首例人造酵母，或者說人造真核生命。從小小酵母里合成出操縱著生命核心密碼的DNA，與人類同行的酵母再一次幫助人類更好地認(rèn)知了地球生命。
